Melinidinae

Melinidinae Stapf, 1917 è una sottotribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.), sottofamiglia Panicoideae.

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Melinis P. Beauv, 1812, un antico nome greco per un cereale, probabilmente il miglio.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico austriaco Otto Stapf (23 marzo 1857 – 3 agosto 1933) nella pubblicazione "Flora of Tropical Africa" (Fl. Trop. Afr. 9: 13. 1 Jul 1917) del 1917.

Descrizione

Portamento

Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. Le specie di Thuarea formano dei tappeti o cuscini. I culmi, eretti, possono essere ramificati. In alcune specie i nodi del culmo sono pubescenti. In Leucophrys i culmi sono legnosi. Altezza media delle piante: 100-200 cm.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.

Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata (o cigliata) oppure termina con una frangia di peli.
Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. In Leucophrys le foglie si disarticolano dalla guaina. In Thuarea le foglie più alte, con forme lanceolate, racchiudono l'infiorescenza.

Fiori

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, composte da racemi eretti e unilaterali portati lungo l'asse centrale, sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia. Le infiorescenze in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore). In Tricholaena l'infiorescenza è molto ramificata. Le spighette possono essere a coppie sia sessili che peduncolate. In Thuarea l'infiorescenza è composta da 1 o 2 spighette bisessuali prossimali, e altre spighette staminate distali; quelle staminate, su pedicelli bulbosi, sono decidue. In Urochloa i rachidi possono essere alati.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme da lanceolate a obovate-ellittiche e compresse dorsiventralmente (o lateralmente), sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore sterile basale e uno fertile, senza estensione della rachilla. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. In Eriochloa e Urochloa le spighette alla base sono globose. Lunghezza media delle spighette: 10 mm.

Glume: le glume, in genere più corte delle spighette, sono membranose ed hanno delle forme da lineari a lanceolate; l'apice varia da mutico a aristato. La superficie è percorsa da 3 - 5 o 9 - 11 venature longitudinali (alcune specie hanno le venature incrociate). Le glume inferiori possono avere dei peli ghiandolari. La gluma inferiore può mancare.
Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa (o cartilaginea) con o senza barbe.
Lemma: il lemma è membranoso (o cartilagineo o coriaceo) eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe; l'apice varia da mutico a aristato.

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

Formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellittiche e compresse dorsalmente, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

Biologia

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Regioni tropicali e subtropicali del mondo.

Tassonomia

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Melinidinae fa parte della sottofamiglia Panicoideae, tribù Paniceae.

Generi

La sottotribù si compone di 13 generi:

Batochloa Salariato & Zuloaga
Chaetium Nees
Eccoptocarpha Launert
Eriochloa Kunth
Megathyrsus (Pilg.) B.K.Simon & S.W.L.Jacobs
Melinis P.Beauv.
Moorochloa Veldkamp
Rupichloa Salariato & Morrone
Scutachne Hitchc. & Chase
Thuarea Pers.
Tricholaena Schrad.
Urochloa P.Beauv.
Yvesia A.Camus

Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).

La sottotribù Melinidinae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 All'interno della tribù e in questo ambito occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione centrale insieme alla sottotribù Panicinae (formano un "gruppo fratello"). La sottotribù, è monofiletica anche se alcuni limiti non sono ancora chiari, ed è caratterizzata dall'avere il ciclo fotosintetico del tipo C4. Questo gruppo (informale e ancora non riconosciuto da tutti i botanici) è anche definito "clade PCK" (o "PEP-CK") in quanto include (più o meno) tutte le "paniceae" con ciclo fotosintetico del tipo C4. Una possibile sinapomorfia anatomica, per questo clade, è data dal contorno irregolare della guaine.

All'interno della sottotribù si individuano due subcladi; il primo formato dai generi Leucophrys, Melinis, Moorochloa e Tricholaena (questi generi condividono cinque cambiamenti di base) è caratterizzato dalla disarticolazione sopra i glumi e dal lemma superiore e dalla palea lisce e lucenti; il secondo è formato dai genere Chaetium, Eriochloa, Megathyrsus, Scutachne e Urochloa (questi generi condividono sette cambiamenti di base). La circoscrizione del genere Urochloa è problematica; da alcuni studi risulta parafiletico (potrebbe include Scutachne s.s., Megathyrsus e diverse specie precedentemente classificate in Eriochloa). Anche il genere Eriochloa potrebbe essere polifiletico.

Per questa sottotribù sono state individuate le seguenti sinapomorfie:

Chaetium: le glume superiori hanno 9 - 11 venature longitudinali.
Thuarea: l'infiorescenza è composta da 1 o 2 spighette bisessuali prossimali, e altre spighette staminate distali; le spighette staminate, su pedicelli bulbosi, sono decidue; a maturità la porzione staminata dell'infiorescenza si ripiega sulla parte bisessuale e racchiude il frutto.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.